木霉(Trichodermaspp.),顾名思义,可以在木材上生长的霉菌,命名者真菌学家Persoon见到腐木上生长着白色纤细致密的菌丝,上面还厚厚铺满青绿色的孢子粉时,随意给出了“木霉”这个名字。但能够拥有这个简单的名字,也说明木霉被发现的历史之久,至少与青霉齐辈,相较于绞尽命名者脑汁的叉丝单囊壳属这种后辈真菌,木霉则是被发现于微生物刚刚进入人类的眼界年。
木霉能够如此早地被人类发现,与其优秀的生存能力密不可分,其实不光是腐木,木霉也是土壤微生物群落中的优势菌种,还广泛地存在于植物根际、球茎、种子、叶片上,有些木霉甚至能够进入植物体内,成为植物内生菌,就连在海洋中,也能见到木霉的踪影。直至日后加入生物防治主力军的生涯中,木霉也靠顽强的生存能力横扫千军,这一功能被称为“竞争作用”。
除了进入人类视野的时间早,木霉作为有益菌的功能被发现也很早。距离发现我们这位无处不在的绿色伙伴年后,Weindling第一次发现木素木霉(Trichodermalignorum)能够寄生在立枯丝核菌(Rhizoctoniasolani)、腐霉菌(Pythiumsp)、疫霉菌(Phytophthorasp)、白绢病菌(Sclerotiumrolfsii)、根霉菌(Rhizopussp)5种主要土传植物病原菌上,仅晚于英国科学家弗莱明发现青霉素3年。
从此,木霉从一个广泛存在但毫不起眼的普通丝状真菌,一跃成为生物防治的主力军,其作用机理也逐步被揭示。
作用机理之一:根际定植
常常被发现于生长在木材表面的木霉,确实对纤维素情有独钟,正因如此,由于根系生长而活跃着大量植物残体的根际,在木霉眼中就是饕餮大餐,通过分泌纤维素水解酶分解植物根际土壤中富含纤维素的植物残体,木霉不仅获得了丰富的营养,也在根际筑立起一道有害微生物难以进入的屏障。与根际互惠互利的良好关系,还让木霉获得植物进一步的信任,一部分木霉被选中为植物内生菌。
偏好纤维素的口味不仅让木霉在生防界大有作为,还顺便席卷了时尚圈,被许多人喜爱的“石磨水洗牛仔裤”,在生产过程中并没有经历石磨,而是利用里氏木霉(T.reseei)分解粗斜纹布中的纤维素,制造出了水洗褪色的效果。
图片来源:Druzhinina,I.S.,Seidl-Seiboth,V.,Herrera-Estrella,A.,Horwitz,B.A.,Kenerley,C.M.,Monte,E.,etal.().Trichoderma:thegenomicsofopportunisticsuccess.NatureReviewsMicrobiology,9(10),-.
作用机理之二:重寄生
木霉在植物面前是亲善的和平大使,而对于病原菌,则是怒目相向,毫不客气,当病原菌出现时,喜食纤维素的木霉胃口大变,转而捕食几丁质,几丁质是病原菌细胞壁的主要成分,木霉通过分泌几丁质降解酶,将病原菌的细胞壁降解,进而更好地入侵病原菌菌丝内部,因此就有了Weindling观察到的木霉菌丝沿病原菌菌丝生长、缠绕病原菌菌丝、刺穿病原菌菌丝的过程,在生防领域,木霉这一技能被称作“重寄生”。
喜食几丁质的特性也让木霉对可口的真菌子实体—蘑菇大开吃戒,这就为蘑菇的生产带来了麻烦,造成了生产中常见的病害——绿霉病,就像青霉素的产生者青霉也是引起柑橘青霉病的病原一样,微生物的功能往往在于如何选择应用方式。
尽管木霉的生防潜力在年就被发现,发现者Weindling也极力呼吁开发木霉作为生物防治产品,其后也观察到木霉能够分泌胶霉毒素、木霉素、trichodermin、6-戊烷-比喃酮等具有抑菌杀菌作用的次生代谢产物。年,Wells首次将哈茨木霉(Trichodermaharzianum)用于田间,对小麦纹枯病的出色防效让木霉的田间效果得到了验证。
但是关于其分子机理和应用研究还是大大被推迟了,究其原因,则是在二战期间化学合成农药开始引领风潮,福美双、DDT、有机磷杀虫剂等都相继在-年间获得登记,并在二战后迎来了蓬勃发展。
但是进入20世纪下半叶后,化学农药的的种种危害陆续被发现,20世纪60年代,DDT在南极企鹅的体内被检测到,年,美国科学家蕾切尔·卡逊的著作《寂静的春天》问世,将环境破坏的矛头直指化学合成农药,70年代,DDT逐渐被各国禁止生产和使用。化学合成农药在短短的几十年间表现出其出色的效率,却也暴露出其潜藏的危险和对环境不可逆的负面影响。
进入21世纪,随着化学农药与环境保护的矛盾进一步暴露,随着物质生活水平上升,消费者更加关心安全和健康,消费能力也逐步增加,对于绿色、有机食品的需求不断上升,作为化解化学农药与可持续发展矛盾的解决方案,生物防治开始重新得到重视,木霉也随着这股大流加入商业化生物防治产品的行列。
此时,得益于分子生物学技术的发展,木霉的种类已经增加到种,国际微生物学会联合会的木霉专门委员会建立了